第四节　免疫记忆

　　用同一抗原再次免疫时，可引起比初次更强的抗体产生，称之为再次免疫应答或免疫记忆，无论在体液免疫或细胞免疫均可发生免疫记忆现象。在体液免疫时，对TD抗原的再次应答可表现为抗体滴度明显上升，免疫球蛋白类别可由IgM转换为IgG，而且抗体亲和力增强。提示再次应答不仅发生抗体量的变化，而且也发生了质的变化。实验证明，免疫记忆的基础是免疫记忆细胞的产生。

　　一、免疫记忆细胞

　　在载体-半抗原效应的研究中，已证明T细胞及B细胞都与免疫记忆有关。即在免疫应答过程中，既能产生B记忆细胞（Bm）,也能产生TH记忆（THm）。免疫记忆现象可以解释为对特异抗原应答的淋巴细胞数量增加的现象。

　　用有限稀释法计数在载体-半抗原效应中免疫记忆细胞的数量变化，发现在T细胞群中对载体特异的T细胞辅助活性比初次应答可增强10倍。这不仅是由于TH细胞数量的增加，也反映了TH功能的增强所致。

　　有相同方法也证明了在再次应答中对半抗原特异的细胞数量亦增加，由其产生抗体性质的变化，表明B记忆细胞也伴随有质的变化。关于前进B细胞（Bp）、成熟B细胞（Bv）、记忆B细胞（Bm）的特性可见表11-8。

表11-8 Bp、Bv、Bm细胞的特性

　　二、免疫球蛋白类别的转换

　　在初次应答时开始出现的抗体是IgM，当达到高峰时才开始出现IgG，而IgG高峰虽出现较晚，但能维持较长时间。在再次应答时产生IgG的潜伏期明显缩短，水平更高。

　　这种由IgM转换为IgG只是Ig分子的类别变化，其识别抗原的特异性则仍相同。表明这二类Ig分子V区结构相同，只是C区结构发生了变化。实验证明，给新生小鼠注入抗μ血清，可抑制IgG和IgM的产生，提示这种转换可能是由产生IgM的细胞变为产生IgG的细胞，而不是由不同亚群的B细胞产生的。

　　三、抗体亲和力的变化

　　在抗体生成过程中，抗体分子的平均亲和力随着时间的延长而增加，这种现象称为抗体分子亲和力的成熟。实验证明，在免疫应答过程中，IgG的亲和力可增加达数百倍。这种亲和力的成熟现象，被认为是由于存在具有不同亲和力Ig受体的B细胞。在免疫应答初期可因存在较大量的游离抗原分子，因此与低亲和力受体的B细胞结合较多，故其所产生抗体分子的平均亲和力较低。当抗原量逐渐减少时，则与带有高亲和力受体细胞的结合多于低亲和力受体细胞，因之抗体分子的平均亲和力随时延长而增高。