六、肢体的发生

　　（一）肢体发生过程

　　人胚第4周末，胚体左右外侧体壁上先后出现两对小隆起，即上肢芽与下肢芽（anterior and posterior limb bud），它们由深部增殖的中胚层组织和表面外胚层（图21－6）。肢芽逐渐增长变粗，先后出现近端和远端两个收缩环，将每一肢芽分为三段。上肢芽被分为臂、前臂和手，下肢芽被分为大腿、小腿和足。肢体中轴的间充质先形成软骨。继而以软骨内成骨方式形成骨，周围的间充质分化形成肢体的肌群，脊神经向肢体内长入。随着肢体的伸长和关节形成，肢体由最初的向前外侧伸直方位转向体壁弯屈。肢体的手和足起初为扁平的桨板状，而后其远端各出现四条纵行凹沟，手板与足板遂呈蹼状；至第7～8周，蹼膜消失，手指和足趾形成（图21－7）。

图21－7 手的形态演变

　　（二）肢体发生机理的研究

　　肢体发生于体表，便于实验观察。近年应用鸡胚与两栖类胚胎及幼体进行肢体发生机理的实验研究，获得了一些有意义的结果，对其它器官发生也有普遍的理论价值。

　　1．胚胎场现象 若将早期肢芽挖除，其周围组织仍能长出一个正常肢芽；距原肢芽越近的组织发生新肢芽的能力越强，反之则弱。若切除肢芽的1／2或3／4，余部仍能发育为正常肢体。若把一肢芽的中胚层组织控出，填入另一肢芽内，使后者具有双倍的肢芽中胚层，该肢芽仍仅发育为一正常肢体。这些实验结果表明，胚体可形成肢芽的范围比预定发生肢芽的部位要广 。这种能发育形成某种结构的组织场地，称为该结构的胚胎场（embryonic field）。实验还揭示，胚胎场内的细胞有识别自身所在的位置，并调整自身增殖与分化的能力。眼、耳、心脏等的发生也存在胚胎场。

　　2．胚层间相互作用 早期肢芽的顶部外胚层细胞增殖形成一厚带状结构，称顶外胚层嵴，简称顶嵴（图21－8）。实验证明，顶嵴 是在其下方的中胚层诱导下形成的。如将肢芽中胚层组织移植到胚体体壁其它区域的外胚层下，该外胚层形成顶嵴，进而发育为肢体。如将前肢芽的中胚层挖除，把后肢芽中胚层移入其中，则本应形成前肢的肢芽发育为后肢；反之亦然。这表明肢芽中胚层既诱导顶嵴形成，也决定肢体的形态发育。但顶嵴对肢体的进一步发育也有重要作用,如切去肢芽顶嵴,代之以非肢芽外胚层,则肢芽生长停止。有一种无翼突变鸡种,若在其胚体侧壁局部外胚层下植入正常鸡胚肢芽中胚层,仍无顶嵴出现,不能形成翼,说明局部外胚层对中胚层诱导的反应性是肢芽形成的另一必要因素。顶嵴对肢体远端结构的形成亦起决定作用，如将一个顶嵴移到另一肢芽顶嵴旁边，该肢体最终出现两个远端结构。以上实验表明，肢体的发育形成是中胚层和外胚层相互作用的结果（图21－8）。

图21－8 肢芽发生示意图