(一)神经纤维
神经纤维(nerve fiber)是由神经元的长轴突外包胶质细胞所组成。包裹中枢神经纤维轴突的胶质细胞是少突胶质细胞,包裹周围神经纤维轴突的是施万细胞。根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘(myelin sheath),神经纤维可分有髓神经纤维(myelinated fiber)和无髓神经纤维(unmyelinated nerve fiber)(图7-15)。神经纤维主要构成中枢神经系统的白质和周围神经系统的脑神经、脊神经和植物神经。
1.有髓神经纤维
(1)周围神经系统的有髓神经纤维:这种神经纤维的轴突,除起始段和终末外均包有髓鞘(图7-2,7-3)。髓鞘分成许多节段,各节段间的缩窄部称郎氏结(Ranvier node)。轴突的侧支均自郎氏结处发出。相邻两个郎氏结之间的一段称结间体(internode)。轴突越粗,其髓鞘也越厚,结间体也越长。每一结间体的髓鞘是由一个施万细胞的胞膜融合,并呈同心圆状包卷轴突而形成的,电镜下呈明暗相间的同心状板层(图7-16,7-17)。髓鞘的化学成分主要是类脂和蛋白质,称髓磷脂(myelin)。髓磷脂中类脂含量很高,约占80%,故新鲜髓鞘呈闪亮的白色,但在常规染色标本上,因类脂被溶解,仅见残留的网状蛋白质(图7-15)。若标本用锇酸固定和染色,髓磷脂保存,髓鞘呈黑色,在其纵切面上常见一些漏斗型的斜裂,称施-兰切迹(Schmidt-Lantermann incisure)(图7-15)。
图7-15 周围神经纤维
(1)神经铺片示有髓和无髓神经纤维
(2)锇酸固定染色示髓鞘与施兰切迹
(3)银染法示郎氏结
施万细胞的胞核呈长卵圆形,其长轴与轴突平行,核周有少量胞质。由于施万细胞包在轴突的外面,故又称神经膜细胞(neurilemmal cell),它的外面包有一层基膜。施万细胞最外面的一层胞膜与基膜一起往往又称神经膜(neurilemma),光镜下可见此膜。
髓鞘的形成:在有髓神经纤维发生中,伴随轴突一起生长的施万细胞表面凹陷成一纵沟,轴突位于纵沟内,沟缘的胞膜相贴形成轴突系膜(mesaxon)。轴突系膜不断伸长并反复包卷轴突,把胞质挤至细胞的内、外边缘及两端(即靠近郎氏结处),从而形成许多同心圆的螺旋膜板层,即为髓鞘(图7-16,7-17)。故髓鞘乃成自施万细胞的胞膜,属施万细胞的一部分。施万细胞的胞质除见于细胞的外、内边缘和两端外,还见于髓鞘板层内的施-兰切迹。该切迹构成螺旋形的胞质通道,并与细胞外、内边缘的胞质相通。
图7-16 周围神经纤维髓鞘形成及鞭超微结构模式图
(1)(2)(3)髓鞘发生过程(4)有髓神经纤维超微结构
(5)无髓神经纤维超微结构
图7-17 人有髓神经纤维髓鞘电镜像×40000(中山医科大学张爱华供图)
(2)中枢神经系统的有髓神经纤维:其结构基本与周围神经系统的有髓神经纤维相同,不同的是它的髓鞘不是施万细胞,而是由少突胶质细胞突起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成。一个少突胶质细胞有多个突起可分别包卷多个轴突,其胞体位于神经纤维之间(图7-18)。其次是中枢有髓神经的外表面没有基膜包裹,髓鞘内亦无施-兰切迹。
有髓神经的轴膜兴奋是呈跳跃式传导的,故传导速度快。
有髓神经纤维的髓鞘,因含高浓度类脂而具嫌水性,它不容带离子的水溶液通过而起绝缘作用。有髓神经纤维轴突的轴膜,除轴突起始段和轴突终末外,只有在郎氏结处才暴露于细胞外环境。其余大部分的轴膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的电阻比轴膜高得多,而电容却很低,通过轴突的电流只能使郎氏结处的轴膜去极化而产生兴奋。所以,从轴突起始段产生的神经冲动(动作电位)的传导,是通过郎氏结处的轴膜进行的,即从一个郎氏结跳到下一个郎氏结,呈快速的跳跃式传导。故而,结间体越长,跳跃的距离也越大,传导速度也就越快。
2.无髓神经纤维
(1)周围神经系统的无髓神经纤维:由较细的轴突和包在它外面的施万细胞组成。施万细胞沿着轴突一个接一个地连接成连续的鞘,但不形成髓鞘,故无郎氏结;而且一个施万细胞可包裹许多条轴突(图7-16,7-19)。施万细胞外面亦有基膜。
图 7-18 少突胶质细胞与中枢有髓神经纤维关系模式图
图7-19 大鼠无髓神经纤维横切电镜像×45000
A轴突,S施万细胞,C胶原原纤维
(白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图)
(2)中枢神经系统的无髓神经纤维:轴突外面没有任何鞘膜,因此是裸露的轴突,它们与有髓神经纤维混杂在一起。在一些脑区,它们可被星形胶质细胞的突起分隔成束。
无髓神经纤维因无髓鞘和郎区结,电流通过轴膜是沿着轴突连续传导的,故其传导速度比有髓神经纤维慢得多。
(二)神经
周围神经系统的神经纤维集合在起,构成神经(nerve),分布到全身各器官和组织。一条神经内可以只含有感觉(传入)神经纤维或运动(传出)神经纤维,但大多数神经是同时含有感觉、运动和植物神经纤维的。在结构上,多数神经同时含有髓和无髓两种神经纤维。由于有髓神经纤维的髓鞘含髓磷脂,故神经通常呈白色。
包裹在神经外面的致密结缔组织称神经外膜(epineurium)。神经内的神经纤维,又被结缔组织分隔成大小不等的神经纤维束,包裹每束神经纤维的结缔组织称神经束膜(perineurium)(图7-20)。神经束膜的外层是结缔组织,内层则由多层的扁平上皮细胞组成,称神经束膜上皮(perineural epithelium),上皮细胞之间有紧密连接,每层上皮都有基障进入神经内部。神经纤维束内的每条神经纤维又有薄层疏松结缔组织包裹,称神经内膜(endoneurium)。神经内的血管较丰富,神经外膜内的纵行血管发出分支进入神经束膜,进而在神经内膜形成毛细血管网。神经内膜亦含有淋巴管。
图7-20 坐骨神经横切,示神经外膜、神经束膜与神经内膜
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