4．3 碳水化物的生理功用

　　 4．3．1供给能量

　　（1）产热量每mol葡萄糖氧化供能时，理论上最多得2870Kj(686 kcal)。葡萄糖的分子量是180，每克葡萄糖产热2870/180=15.94kJ(686/180或3.81kcal)。传统上取其整数16Kj(4kcal)。世界卫生组织，把葡萄糖订为16KJ(3.75kcal)，淀粉为18Kj(4.1kCal)。我国和美国药典规定配制输液用的葡萄糖含1mol结晶水，每克产热16×180/198或14.5kJ（3，75×180/198或3.41kCal）。静脉输液时葡萄糖提供的能量应以14.5Kj/g(3.41kCal/g)计算。

　　（2）膳食中碳水化物所占能量的百分比碳水化物没有规定的需要量，因为氨基酸和甘油在体内都能变成糖。但每人每天至少需摄食可以消化的碳水化物为50～100g。否则会引起酮病、组织蛋白分解过多，以及阳离子，特别是钠离子，和水的丢失。

　　食物中碳水化物太多也不好。根据营养学家的意见，总能量中的55%应由碳水化物来供应，其中单、双糖提供的不多于14%。

　　摄入多糖（主要是淀粉）的同时，能获得蛋白质、脂类、维生素、矿物质、膳食纤维。摄入单双糖（主要是蔗糖）时，不能取得除糖以外的其他营养素。而且摄入蔗糖过多能引起龋齿、心血管疾病和糖尿病。

　　（3）蔗糖过多的影响

　　①冠心病：蔗糖过多，膳食纤维过少，冠心病的死亡率高。如本世纪以来，美国人的死亡率越来越低，而冠心病死亡率却明显升高。自1900年的每10万人中167.3人，增至1965年的237。7人。

　　从1909年到1965年，美国人的食物中，每人每天摄取的能量下降约10%。蛋白质的变化不大。脂肪在总量中所占的百分数，虽增加9%，但增加的主要不不饱和脂肪酸（以亚油酸为代表）。从食物中计算所得的胆固醇摄入量，1909～1913年每人每天是495mg，1965年是518mg。所以脂肪和胆固醇变化不大。最明显的变化是淀粉摄入减少，而单、双糖吃得多了。1909年～1913年每人每到摄取碳水化物492g，其中蔗糖占31.7%；1965年碳水化物374g，蔗糖占51.2%。

　　再从膳食纤维的角度看，半个世纪以来，美国人的摄入量也有所减少。他们吃的水果和蔬菜的总量不变，水果的品种从苹果改为多吃柑桔。苹果含量胶多，柑桔的果胶集中在桔皮中，一般不吃。这一改变导致了膳食纤维摄入量的减少。

　　从横的方面，Yudkin比较了15个国家的能量、总脂肪、动物脂肪、植物脂肪、奶油、人造奶油、总蛋白、动物蛋白、蔗糖的摄取量和冠心病死亡率的关系，发现只和蔗糖成正相关。

　　纵横两个方面的比较，都说明摄取量和冠心病死亡率高，膳食纤维也有一定影响。不少实验研究也都证明这一点。

　　②糖尿病：Cohen把新移居以色列和长期定居在以色列的也门人的糖尿病发病率和碳水化物摄入量作了比较（表4-4）。说明蔗糖摄入多者，糖尿病发率高得多，而碳水化物总量和总能量在两组中出入不大。

表4－4　两组犹太人碳水第物摄入量和糖尿病发率的比较

　　蔗糖多吃不好，那么究竟应吃多少？对健康人，每天每公斤体重2g，短期内不会增加血糖、甘油三酯和脂肪酸。心脏病和糖尿病患者，蔗糖所提供的能量占总能量的5%以下无害。

　　（4）营养补给时碳水化物的选择口服碳水化物补充能量时，不能选单、双糖。如需供能8400Kj(2000kCal)，用葡萄糖时需586g。但人对水的耐受量仅3L，因此必然要用近20%的溶液，这样它渗透压是血清的4倍，会引起腹胀、腹痛、腹泻。如选平均分子量是葡萄糖5倍的麦芽低聚糖，则25%时等渗，不会产生上述高渗性副作用。这种低聚糖很容易消化吸收。

　　周围静脉输液时，渗透压不能高于500mOsm·kg-1水，否则会引起血栓性静脉炎。10%葡萄糖（渗透压500mOsm·kg-1水,）只能短时间使用。糖醇的渗透压较低，但静脉注射的水梨醇，有20～40%都经肾脏排出，而且10%山梨醇对周围静脉血栓形成的可能性，和10%葡萄糖差不多。木糖醇能引起草酸尿和草酸盐在肾脏内的沉积，还有致癌的报道，也不能用麦芽低聚糖，因为不通过肝脏，低聚糖不能水解成葡萄糖供各个组织利用。故在需经周围静脉提供大量能量时，只能应用脂肪乳剂。如商品“Intralipid”，没有多少副作用，已广泛用于临床。

　　中心静脉所输液体很快能被血液衡释，不必考虑渗透压的问题，可用高达25%或50%葡萄糖浓溶液。

　　 4．3．2构成细胞和组织

　　每个细胞都有碳水化物，其含量约为2～10%，主要以糖脂、糖蛋白和蛋白多糖的形式存在。分布在细胞膜、细胞器膜、细胞浆，以及细胞间基质中。

　　细胞膜有两层。外层糖被膜，主要由内层伸出的糖链所组成。内层质膜，由两层脂质（磷脂和糖脂）排列而成。脂质的脂肪链是非极性的，外层的向内，内层的向外，构成脂质双层（图4-14）。糖、磷酸及其他极性基团都在质膜的两侧。有些蛋白质嵌在脂质双层内，如系糖蛋白或蛋白多糖，糖链酸及其他极性基团都在质膜的两侧。有些蛋白质嵌在脂质双层内，而紧贴在膜上。嵌在膜内的有成纤维细胞、神经胶质细胞内皮细胞上的硫酸类肝素；紧贴在膜上的有肝细胞表面的透明质酸受体和硫酸类肝素。在体温下，脂质双层是液体的。脂质分子和蛋白分子都能在质膜内移动。质膜各组分的含量依细胞而不同，肝细胞质膜含蛋白质65%、脂质30%、碳水化物近5%。

　　除每个细胞都有碳水化物外，糖结合物还广泛存在于各组织中。脑和神经组织中含大量糖脂，主枯分布在髓鞘上。肾上腺、胃、脾、肝、肺、胸腺、视网膜、红细胞、白细胞等都含糖脂。

　　消化道、呼吸道分泌的粘液中有糖蛋白。骨和腱中的类粘蛋白，血浆中的前白蛋白、α1-、α2-、β-、γ-球蛋白、凝血酶原、纤维蛋白原、运铁蛋白，激素中的甲状腺素、促甲状腺激素、促卵腺激素、促红细胞生成素，酶中的蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、水解酶等都是糖蛋白。

　　蛋白多糖则存在于骨、软骨、肌腱、韧带、角膜、皮肤、血管、脐带、关节液、玻璃液中。

　　结缔组织的细胞间基质，主要是胶原和蛋白多糖所组成。

　　 4．3．3传递信息

　　多少年来，一直认为传递信息是蛋白质和核酸的事,碳水化物主要功用是供给热能和构成组织。近30年来，积累了大量实验证据，到1968年已公认碳水化物能携带信息，以后又有很大发展，具体表现在：

图4-14　质膜构成的示意图

а脂质双层，黑点代表极性基因，曲线代表脂肪链。

b嵌在膜内的糖脂，糖链伸在质膜外。　c嵌在膜内的糖蛋白，糖链伸在质膜外

d紧贴在膜上的蛋白多糖。　e胆固醇　f蛋白质分子

　　（1）作为糖蛋白和细胞被识别的标记细胞和细胞是能够相互识别的。他们可认出对方是和自己相同的，还属于另一脏器的，或者是属于另一个体的。如把肝脏、肾脏和胚胎的脑细胞放在同一个培养基里，他们会各自集中在一起。因为他们能认出伸出在对方细胞膜上的糖链是和自己相同的。又如将一个人的器官移植到另一个人身上去，会受到接受者白细胞的排斥和破坏。原因之一是他们能认出植入器官细胞膜上的糖链，和自身的不同。

　　在较简单的事例中，可把糖的识别作用看得更清楚。

　　机体中有些糖蛋白在完成一定任务后要被清除掉，细胞老化后也要处理。而正在发挥作用的糖蛋白和细胞则仍留在体内。二者的区别在完成任务或老化后他们糖链的结构起了改变。肝细胞质膜上的受体能识别这种改变了结构的糖链而结合他们，使他们进入肝细胞内，由溶酶体来使之降解。正在发挥作用的肝细胞不结合，因而不被销毁。

　　哺乳动物物肝脏，至少有四种能识别糖蛋白的受体：

　　①脱唾液酸后的糖蛋白的受体以人的免疫球蛋G为例，其低聚糖链的末端是唾液酸。唾液酸被酶解以后，末端是半乳糖。肝细胞能识别并结合末端是半乳糖的免疫球蛋白G，而不结合末端是唾液酸的免疫球蛋白G。

　　经这个受体清除的血清糖蛋白已知有21种，包括细胞反应的调节者促红细胞生成素、促卵泡成熟激素、绒毛膜促性腺激素、干扰素，载体蛋白如血浆铜蓝蛋白，血红素结合蛋白、维生素B12传递蛋白、皮质甾结合球蛋白、血型糖蛋白、α酸性糖蛋白、凝血酶原等。

　　这个受体本身也是糖蛋白，分子量41000，含糖10%。

　　老化的红细胞膜上的唾酸液含量，较新生的红细胞为少，能被肝细胞识别而被吞噬。新生的红细胞由于糖链末端有唾液酸，肝脏不结合，仍留在体内发挥作用。

　　②岩藻糖受体在肝细胞膜上，结合人乳运铁蛋白。

　　③磷酸甘露糖受体在肝细胞膜上，结合人乳运铁蛋白。

　　④甘露糖或N-乙酰氨基葡萄糖受体在枯否细胞表面。

　　这些受体还存在于睾丸、脾脏、肺和肾中。寿命终止的红细胞也能被脾脏识别、结合和降解。

　　碳水化物所担负的这种识别作用，不仅有助于保持内环境的稳定，而且还能应用于临床。如：A靶向给药，把有生物活性的分子，结合在以半乳糖为末端的低聚糖链上，可以有选择性地到达某些细胞，如肝细胞上；B诊断，去掉唾液酸后的血清糖蛋白，能灵敏地被测定，可用来评价肝硬化、肝炎、原发性肝癌中肝细胞的损伤程度。又如完整的和脱唾液酸的运铁蛋白的比值，可用来估计肝肿瘤的大小。

　　（2）有抗原作用有些低聚糖有抗原作用。如人奶中的游离低聚与作为载体的多肽结合后，注射入体内，能产生抗体。这种抗体能识别作为抗原的低聚糖。糖链结构稍有改变，抗体就不结合他。多糖本身就有抗原作用。

　　决定血型分类的是红细胞膜上糖蛋白和糖脂的低聚糖链末端的糖分子。这种糖链由14个单糖分子组成，末端4个见图4-15。A型血者最末一个单糖是N-乙酰氨基半乳糖，B型血者是半乳糖，AB型血者这两种抗原链都有，O型血都没有这两个单糖分子，链上只有13个单糖分子。 

图4-15不同血型抗原的低聚糖链的末端四个单糖

　　肿瘤细胞上也有能起抗原作用的糖链。如NIL细胞有一种糖链，糖链末端是唾液酸。在体外把这种细胞恶性化以后，糖链末端缺少了这个唾液酸分子。把恶性化的NIL细胞给地鼠注射后，在发生肿瘤的同时，地鼠血清中产生能与缺唾液酸的糖脂产生沉淀和补体结合反应的抗体。随着从质膜上分离糖脂和糖蛋白的手段越来越精细，以及分子生物学和医学的进步，这类抗原抗体的反应，很有可能用于癌症的治疗。

　　（3）在细胞和细胞的粘着中发挥作用细胞和细胞可粘着在一起。粘着的方式有两种：

　　①直接粘着细胞表面有糖基转移酶和糖脂或糖蛋白，这个酶可与糖（如半乳糖）结合，同时把糖加于另一细胞的糖脂或糖蛋白上，使这两个细胞粘连在一起，如图4-16。正常细胞上酶和糖脂或糖蛋白的距离远，不能在独自一个细胞上结合，只能与另一个细胞相结合。肿瘤细胞二者较近，可自身结合，所以肿瘤细胞容易转移。鸡胚神经细胞、血小板、正常和恶性化的成纤维细胞已证实在其表面有糖基转移酶。β-半乳糖苷酶可破坏这种粘着作用，说明图4-16中的糖，可能是半乳糖。

　　②通过细胞间基质中的一种物质，与两个细胞结合已分离得到的有CSP糖蛋白，LETS糖蛋白、半乳糖蛋白α、纤粘连蛋白等。正常细胞能产生CSP和LETS；恶性化后不产生，所以细胞粘着少。如在恶性化的鸡胚成骨细胞或鼠肾细胞培养基中加入CSP或LETS，可增加他们的凝集。 

图4-16　细胞粘着示意较图

e 代表酶　G 代表糖蛋白或糖脂　S 代表糖

　　细胞粘着失调可带来疾病。人的血小板表面有一种糖蛋白，低聚糖链末端是唾液酸。血管破裂后，血小板可通过唾液酸粘连在暴露出来的血管内皮上，起止血作用。BernardSoulier综合征患者血小板膜上这种糖蛋白含量很低，不易止血。

　　（4）细胞的接触抑制细胞培养时，正常细胞增加到一定的密度就不再生长。这种对生长的抑制作用，叫接触抑制。肿瘤细胞失去的接触抑制，在培养基里，密度比正常细胞高得多。这种抑制和细胞表面的糖链有很大的关系。

　　细胞膜的化学结构，在生长和代谢的不同阶段有所不同。在细胞生长时，一些糖链是暴露的，如肿瘤细胞和早期的胚胎细胞。正常细胞在有丝分裂时，某些糖链也是暴露的，但在有丝分裂后的短时间内，能合成一层蛋白质把这些糖链遮盖起来，使细胞互相接触后，质膜上的腺苷酸环化酶活力增加，细胞内cAMP浓度升高，把信息传到细胞核上，停止DNA的合成。肿瘤细胞能合成这层蛋白质，但边合成边被蛋白酶水解，所以不能有效地接触而推动抑制作用。胰蛋白酶能水解这层遮盖用的蛋白质，使正常的成纤维细胞失去接触抑制而不断生长。人鼻咽癌的上皮细胞和星形细胞瘤的细胞，可受二丁基cAMP(cAMP的一种衍生物，较cAMP更易进入细胞）的抑制，都是这一学说的证据。除此以外，细胞表面糖链结构的改变也是失去接触抑制的一个原因。已知的有肿瘤细胞的糖蛋白的唾液酸含量的增加，和糖脂的含量减少等。

　　 4．3．4 起润滑作用

　　糖蛋白和蛋白多糖有滑润作用。关节液中有大量透明质酸，是关节活动的润滑剂。消化液中的糖蛋白，使食糜易于移动，且可包裹食糜和粪便，使肠粘膜免受机械和化学的操伤。呼吸道的糖蛋白，有防止支气管和肺泡上皮干燥、保护呼吸道免受气体和微生物侵入的作用。生殖系统的糖蛋白和蛋白多糖，有润滑和利于精子运动，保护胚胎等作用。

　　 4．3．5保护蛋白质不被蛋白酶消化

　　有些蛋白质，如酶和消化液中的糖蛋白，平常不被蛋白酶所消化，是由于分子中的糖链在保护他们。糖链结构的改变，如頜下腺分泌的糖蛋白去掉末端的唾液酸后，即被消化道的蛋白酶消化。

　　 4．3．6控制细胞膜的通透性

　　伸出在质膜外的糖链和其他极性基团，能控制水分子、无机离子和小分子的有机物的移动和进入细胞内部。如设法使糖链不能合成到蛋白上去，葡萄糖就不能进入鸡胚成纤维细胞中去，糖代谢发生障碍。

　　 4．3．7起蛋白质节省作用

　　食物中如碳水化物不足，机体不得不从蛋白质取得能量。因为能量需要量的迫切超过其他营养素。如要最大限度地把氨基酸用于蛋白质合成，在摄取必需氨基酸的同时，一定要有足够的碳水化物供应。

　　 4．3．8保证脂肪的充分氧化

　　食物中碳水化物不足，机体要利用储存的脂肪来供给能量。但机体对脂肪酸的氧化能力有一定限度。动用脂肪过多，其分解代谢的中间产物（酮体）不能完全氧化，因而引起酮病。膳食中的碳水化物可保证这种情况不会产生。

　　 4．3．9起解毒作用

　　肝中的葡萄糖醛酸能结合一些外来的化合物，以及细菌产生的毒素等，共同排出体外，起到解毒作用。

　　 4．3．10作为合成生物大分子的前体

　　体内许多物质是利用碳水化物来合成的，如嘌呤、嘧啶、某些氨基酸、卟啉、胆固醇等。再由他们合成核酸、蛋白质及胆固醇的一些衍生物。食物中的戊糖人利用得很少。组成核酸的核糖和脱氧核糖是在体内自行合成的。

　　 4．3．11膳食纤维的生理功用

　　人不能消化膳食纤维，但结肠内细菌的酶能使纤维素、半纤维素和果胶分解。所以大便中排出的纤维素只有食物中的20～70%，半纤维素15～45%，果胶约10%，麦麸约70%。分解产物是氢、二氧化碳、甲酸、乙酸、丙酸和丁酸等。分解时也产生能量，人能利用其中的一部分。但其数量是微不足道的。